تنظيم التعبير الجيني expression Regulation of gene د. احمد عبد الجبار سليمان
المقدمه
تنظيم التعبير الجيني هو سمة اساسية في حفظ التكامل الوظيفي للخلية . وعملية التنظيم هذه تحدث بطرق مختلفه منها تنظيم موجب واخر تنظيم سالب .
في بدائية النواة غالبا مايحدث التنظيم عند بدء استنساخ mRNA. اما في حقيقية النواة استنساخ mRNA يكون اكثر تعقيدا وعليه توجد اكثر من ميكانيكيه لعملية التنظيم.
وبالرغم من ذلك تنظيم الاستنساخ في حقيقية وبدائية النواة يحدث من خلال ارتباط بروتينات مع تسلسل معين على شريط الدنا ينتج اما زياده او نقصان في معدل الاستنساخ.
وهنالك ميكانيكيه خاصه في حقيقية النواة وهو الاستنساخ المتخصص بنوع الخلايا وهذا يتحقق من خلال المعالجه الاختياريه او البديله (alternative (processing لشريط mRNAالاولي غير الناضج وتكوين اشرطه مختلفه من الرنا الرسولي وبالتالي ترجمته الى بروتينات مختلفه متعلقه بوظيفة تلك الخليه.
تنظيم عملية استنساخmRNA في بدائية النواة
تحدث عملية تنظيم التعبير الجيني في البكتريا من خلال تنظيم عملية بدأ الاستنساخ ومثال على ذلك هو السيطره الموجبه والسالبه لمشغل نظام اللاكتوز lac operon في بكتريا E.coli والذي اقترحه العالمان Jacab and Monodعام 1961 ، هذا النموذج يوضح تنظيم عمل الجينات التي تشفر للإنزيمات التي تحتاجها البكتيريا لتكسير اللاكتوز .
مفهوم المشغل ((operon concept
يوجد هذا النظام في في بدائية النواة فقط ، وهو مجموعه من الجينات التركيبيه (structural . . (genes بالاضافه الى منطقة منظمه (regulator region ( تنظم عمل تلك الجينات. الجينات التركيبيه تشفر لبروتينات او انزيمات خاصه بوظيفه ايضيه معينه . يكون موقع المنطقه المنظمه في اعلى تلك الجينات(upstream)وتكون هي المسيطره على عملية التعبير الجيني وفي المشغل كل الجينات تستنسخ ك mRNA واحد بعد ذلك يترجم الى عده بروتينات تركيبيه لها وضائف مختلفة حيث يكون في هذا mRNA اكثر من شفرة بدء واكثر من شفرة انهاء.
مشغل نظام الاكتوز lac operon
يتألف هذا النظام من ثلاث جينات تركيبيه وهي ((Z,Y,Aهذه الجينات تشفر لمجموعه من الانزيمات الضروريه في ايض الاكتوز وهي حسب التسلسل (β-galactosidase, permease, transacetylase) . في حين تشفر المنطقه المنظمة (i) لبروتين يدعى بالكابح repressor الذي بدوره يرتبط مع تسلسل معين من القواعد النتروجينيه على شريط الدنا والذي يدعى بالمشغل operator والذي يكون موقعه مجاور للجينات التركيبيه . اما انزيم بلمرة الرنا RNA polymerase الذي يشرع في عملية الاستنساخ يرتبط بالحفاز promoter .
التنظيم السالب لمشغل الاكتوز negative regulation of the lac operon
وهذا يتضمن حالتين : الحاله الاولى، في حالة غياب سكر اللاكتوز في الوسط ، يرتبط بروتين الكابح بالمشغلoperator ويمنع ارتباط انزيم بلمرة الرنا بالمثير promoter لعمل شريط الرنا الرسولي كما في الشكل a. اما الحاله الثانيه، هي وجود سكر اللاكتوز وفيه يتحول اللاكتوز الى 1,6 allolactose الذي يرتبط بالكابح ويمنع ارتباطه بالمشغل . حينها يتم استنساخ الجينات التركيبيه بواسطة انزيم بلمرة الرنا كما في الشكل b.
وهذا النوع من نظام الاوبرون يسمى بالمستحث inducible operon
وتسمى السيطره بالسيطره السالبه لان جزئية اللاكتوز تحرر الاوبرون من السيطره السالبه للكابح المرتبط به في حالة عدم وجود اللاكتوز ولا يشار للسيطره بانها موجبة الا في حالة ارتباط الجزيئة الموثره مباشرة بالجينات كما في الحالة اللاحقة
التنظيم الموجب لمشغل نظام الاكتوز positive regulation of the lac operon
عندما يكون هنالك تركيزكافي من سكري اللاكتوزاوالكلوكوز في الوسط لا تكون هنالك حاجه لتشغيل النظام اما في حالة وجود تركيز واطئ من سكر الكلوكوز يتم تنشيط المشغل , عندما يرتفع تركيز سكر الكلوكوز في الوسط لايكون هناك حاجة لتشغيل اوبرون اللاكتوز حتى في حالة وجود كمية كبيرة من سكر اللاكتوز ويتم الكبح بالميكانيكية التالية حيث في حالة وجود كمية كافية من سكر الكلوكوز يقل تركيز cAMP وفي هذه الحالة وبقلة cAMPلايستطيع بروتين منشط catabolic activation protein(CAP)من الارتباط بموقع معين على الحفاز لاوبرون اللاكتوز وبذلك لاينشط انزيم RNA poly. على الارتباط بالحفاز واستنساخ الجينات التركيبية لاوبرون اللاكتوز كما في الاشكال اللاحقة a,b
مشغل نظام التربتوفان Tryptophan operon
يحتوي اوبرون التربتوفان على خمس جينات تركيبيه ((TrpA, Trp B, Trp C, Trp D, TrpE تشترك هذه الجينات الخمس في انتاج ثلاث انزيمات تحول مركب الchorismate الى تربتوفان . يقع المثير في promoterاعلى الجينات التركيبية ، يقع الجين التنظيمي Trp R المشفر لبروتين الكابح repressor على مسافه بعيده عن المشغل . ويتم تنظيم التعبير الجيني في هذا المشغل من خلال الميكانيكيه التاليه : اولا في حالة غياب التربتوفان ، يكون الكابح غير فعال وبذلك يرتبط انزيم بلمرة الرنا بموقع المثير مستنسخا الجينات التركيبه والتي يتم ترجمتها الى انزيمات تحول ال chorismate الى تربتوفان . الحاله الثانيه وهي وجود التربتوفان في الوسط ، عندها يرتبط التربتوفان بالكابح وينشطه وبذلك يرتبط بالمشغلoperator وبذلك يتوقف الاستنساخ يشارالى هذا النوع من نظام الاوبرون بالاوبرون الكابحrepressor operon , كما في الاشكال التالية a,b
كما توجد حالة في اوبرون التربتوفان يسمى بنظام التضعيف attenuation والذي يعمل فيه الاوبرون ولكن بشكل قليل حيث ان ارتباط الجزيئة الكابحة للاوبرون والتي تكون هي جزيئة التربتوفان نفسها ( وهذا مايطلق عليه بالتثبيط الرجعي حيث ان الناتج الجيني يثبط استنساخ الجين نفسه feed back inhibition) وعملية التضعيف تكون بان هنالك جزيئات تربتوفان في الخلية بصورة دائمة ولكن لا تستطيع ايقاف استنساخ هذا الاوبرون ولكن تضعف عمله حيث ان الجزيئة الكابحة( التربتوفان ) وبكميات قليلة تضعف عملية ارتباط RNA poly. بالحفاز لا لهذا الاوبرون ولكن لاتمنع تماما عملية الارتباط لهذا الانزيم في الحفاز الا في حالة تواجد الجزيئة الكابحة بكميات كبيرة( اي حينما يتراكم تصنيع التربتوفان في الخلية)
-تنظيم عملية استنساخmRNA في حقيقية النواة
تكون عملية تنظيم التعبير الجيني في حقيقية النواة اكثر تعقيدا مما عليه في بدائية النواة وتشمل
1- تنظيم عملية بدأ الاستنساخ
2- المعالجه الاختياريه او البديله
3- تنظيم عملية بدأ الترجمه
1- تنظيم عملية بدأ الاستنساخ Regulation of the initiation of transcription
في حقيقية النواة هنالك عوامل استنساخ ((transcription factors تساهم في تكوين معقد البدأ من خلال ارتباطها بالمثير والذي يسمح بارتباط انزيم بلمرة الرنا RNA polymerase II ، ولكن هناك عوامل استنساخ متخصصه ((Specific transcription factors لها القدره على الارتباط بتسلسلات منظمه على شريط الدنا تدعى Enhancer او Silencer والتي تعمل على تحوير في تكوين معقد البدء وهكذا تنظم معدل الاستنساخ.
عوامل الاستنساخ ((Transcription factors
وهي بروتينات ترتبط بتسلسلات منظمه على شريط الدنا ((regulatory sequence ، بالاضافه الى امكانية ارتباطها بانزيم بلمرة الرنا وبعوامل استنساخ اخرى . تملك على الاقل حقلين للارتباط binding domains احدهما يدعى "حقل الارتباط بالدنا DNA –binding domain" والاخر يدعى "حقل التنشيط Activator domain"
تسلسلات Enhancer and Silencer
وهي تسلسلات معينه من القواعد النتروجينيه على شريط الدنا ترتبط بها عوامل الاستنساخ الخاصه والتي من خلالها يتم تنظيم عملية الاستنساخ . Enhancer تعمل على زيادة معدل الاستنساخ ويكون اما في اعلى 5 او اسفل 3 الحفاز. اما تسلسل Silencer يعمل على تثبيط الاستنساخ
المعالجه الاختياريه لشريط mRNA
ان نسخة الرنا الرسولي الاوليmRNA primary في حقيقية النواة يعاني عدد من التحويرات لغرض تكوين شريط رنا رسولي ناضج . احد هذه التحويرات وجود القبعه cap على النهايه 5 وكذلك وجود تسلسل AAUAAAكمؤشر على عملية الحذف الحاصله على النهايه 3 واضافة القاعده النتروجينيه الادنين لتكوين poly adenosine tail.
ان المعالجه المتغيره لتلك المؤشرات في تكوين اشرطة mRNA ناضجه يسمح بتكوين اشرطة mRNA مختلفه من نفس الجين المنسوخ ومن ثم ترجمة تلك النسخ الى بروتينات مختلفه ، مثال على ذلك الخلايا البينيه cell stromalالواقعه بين جريبات الغده الدرقيه تحتوي على رنا رسولي يحمل معلومات وراثيه تشفر لهرمون ال calcitonin المنظم لتركيز الكالسيوم في الدم وايضا يحمل معلومات وراثيه مشفره لل CGRPبروتين ينظم تكوين المستقبلات الحسيه . في الخلايا البينيه تزال المعلومات الوراثيه المشفره لتلك المستقبلات وترجمته الى هرمون الكالستونين ، في حين في الخلايا العصبيه يتم ازالة العلومات الوراثيه المشفره لهرمون الكالسيتونين وترجمتة الى CGRP
2- تنظيم عملية بدأ الترجمه Regulation of the initiation of translation
آلية ترجمة المعلومات الوراثيه الى بروتين تنظم من من خلال السيطره على عملية بدء الترجمه والمسؤول عنها بروتينات منظمه لها القدره على الارتباط بتسلسلات معينه على شريط mRNA مثال على ذلك بروتين يدعى IR- binding protein التي ترتبط بتسلسلات IR (5) الموجوده على Ferretin mRNA وتمنع من تكوين بروتين ferretin ، اما في حالة ارتفاع تركيز الحديد يرتبط الحديد مع IR- binding protein ويغير من هيئته ويصبح غير قادر على الارتباط بتسلسل IR وبذلك يتم ترجمة الرنا الرسولي الى بروتين Ferretin .
ويحدث التنظيم ايضا من خلال السيطره على ثبوتية شريط mRNA وعدم تحلله مما يؤدي الى زيادة معدل تصنيع البروتين ، فهناك تسلسلات موجوده بالقرب من النهايه 3 تقلل من ثبوتيته ، وبالمقابل توجد بروتينات تعمل ضد تلك التسلسلات وبالتالي يزداد معدل صنع البروتين.
وفي الشكل التالي المراحل الي يمر بها التعبير الجيني في حقيقية النواة والتي يمكن ان يتم عندها عملية السيطرة وتنظيم التعبير الجيني. كما توجد مستويات اخرى للتنظيم مثل وجود مجاميع المثيل على اشرطة الدنا DNA methylationوالتي تقلل من عملية التعبير الجيني كما ان وجود الهستونات على اشرطة الدنا تؤثر بشكل كبير في عملية التعبير الجيني وحالة الهستونات histonacetylation method لها تاثير كبير في عملية التعبير الجيني حيث ان وجود الهستونات وحالتها يمكن ان يسمح بدخول اكثر لل RNA poly. وبالتالي تزيد عملية الاستنساخ
شكل يوضح عملية تنظيم التعبير الجيني في حقيقية النواة ويبين العناصر المنظمة قبل الحفاز
شكل يوضح مستويات التنظيم الجيني في حقيقية النواة عبر مراحل التعبير الجيني المختلفة
الملف
docs.google.com
المقدمه
تنظيم التعبير الجيني هو سمة اساسية في حفظ التكامل الوظيفي للخلية . وعملية التنظيم هذه تحدث بطرق مختلفه منها تنظيم موجب واخر تنظيم سالب .
في بدائية النواة غالبا مايحدث التنظيم عند بدء استنساخ mRNA. اما في حقيقية النواة استنساخ mRNA يكون اكثر تعقيدا وعليه توجد اكثر من ميكانيكيه لعملية التنظيم.
وبالرغم من ذلك تنظيم الاستنساخ في حقيقية وبدائية النواة يحدث من خلال ارتباط بروتينات مع تسلسل معين على شريط الدنا ينتج اما زياده او نقصان في معدل الاستنساخ.
وهنالك ميكانيكيه خاصه في حقيقية النواة وهو الاستنساخ المتخصص بنوع الخلايا وهذا يتحقق من خلال المعالجه الاختياريه او البديله (alternative (processing لشريط mRNAالاولي غير الناضج وتكوين اشرطه مختلفه من الرنا الرسولي وبالتالي ترجمته الى بروتينات مختلفه متعلقه بوظيفة تلك الخليه.
تنظيم عملية استنساخmRNA في بدائية النواة
تحدث عملية تنظيم التعبير الجيني في البكتريا من خلال تنظيم عملية بدأ الاستنساخ ومثال على ذلك هو السيطره الموجبه والسالبه لمشغل نظام اللاكتوز lac operon في بكتريا E.coli والذي اقترحه العالمان Jacab and Monodعام 1961 ، هذا النموذج يوضح تنظيم عمل الجينات التي تشفر للإنزيمات التي تحتاجها البكتيريا لتكسير اللاكتوز .
مفهوم المشغل ((operon concept
يوجد هذا النظام في في بدائية النواة فقط ، وهو مجموعه من الجينات التركيبيه (structural . . (genes بالاضافه الى منطقة منظمه (regulator region ( تنظم عمل تلك الجينات. الجينات التركيبيه تشفر لبروتينات او انزيمات خاصه بوظيفه ايضيه معينه . يكون موقع المنطقه المنظمه في اعلى تلك الجينات(upstream)وتكون هي المسيطره على عملية التعبير الجيني وفي المشغل كل الجينات تستنسخ ك mRNA واحد بعد ذلك يترجم الى عده بروتينات تركيبيه لها وضائف مختلفة حيث يكون في هذا mRNA اكثر من شفرة بدء واكثر من شفرة انهاء.
مشغل نظام الاكتوز lac operon
يتألف هذا النظام من ثلاث جينات تركيبيه وهي ((Z,Y,Aهذه الجينات تشفر لمجموعه من الانزيمات الضروريه في ايض الاكتوز وهي حسب التسلسل (β-galactosidase, permease, transacetylase) . في حين تشفر المنطقه المنظمة (i) لبروتين يدعى بالكابح repressor الذي بدوره يرتبط مع تسلسل معين من القواعد النتروجينيه على شريط الدنا والذي يدعى بالمشغل operator والذي يكون موقعه مجاور للجينات التركيبيه . اما انزيم بلمرة الرنا RNA polymerase الذي يشرع في عملية الاستنساخ يرتبط بالحفاز promoter .
التنظيم السالب لمشغل الاكتوز negative regulation of the lac operon
وهذا يتضمن حالتين : الحاله الاولى، في حالة غياب سكر اللاكتوز في الوسط ، يرتبط بروتين الكابح بالمشغلoperator ويمنع ارتباط انزيم بلمرة الرنا بالمثير promoter لعمل شريط الرنا الرسولي كما في الشكل a. اما الحاله الثانيه، هي وجود سكر اللاكتوز وفيه يتحول اللاكتوز الى 1,6 allolactose الذي يرتبط بالكابح ويمنع ارتباطه بالمشغل . حينها يتم استنساخ الجينات التركيبيه بواسطة انزيم بلمرة الرنا كما في الشكل b.
وهذا النوع من نظام الاوبرون يسمى بالمستحث inducible operon
وتسمى السيطره بالسيطره السالبه لان جزئية اللاكتوز تحرر الاوبرون من السيطره السالبه للكابح المرتبط به في حالة عدم وجود اللاكتوز ولا يشار للسيطره بانها موجبة الا في حالة ارتباط الجزيئة الموثره مباشرة بالجينات كما في الحالة اللاحقة
التنظيم الموجب لمشغل نظام الاكتوز positive regulation of the lac operon
عندما يكون هنالك تركيزكافي من سكري اللاكتوزاوالكلوكوز في الوسط لا تكون هنالك حاجه لتشغيل النظام اما في حالة وجود تركيز واطئ من سكر الكلوكوز يتم تنشيط المشغل , عندما يرتفع تركيز سكر الكلوكوز في الوسط لايكون هناك حاجة لتشغيل اوبرون اللاكتوز حتى في حالة وجود كمية كبيرة من سكر اللاكتوز ويتم الكبح بالميكانيكية التالية حيث في حالة وجود كمية كافية من سكر الكلوكوز يقل تركيز cAMP وفي هذه الحالة وبقلة cAMPلايستطيع بروتين منشط catabolic activation protein(CAP)من الارتباط بموقع معين على الحفاز لاوبرون اللاكتوز وبذلك لاينشط انزيم RNA poly. على الارتباط بالحفاز واستنساخ الجينات التركيبية لاوبرون اللاكتوز كما في الاشكال اللاحقة a,b
مشغل نظام التربتوفان Tryptophan operon
يحتوي اوبرون التربتوفان على خمس جينات تركيبيه ((TrpA, Trp B, Trp C, Trp D, TrpE تشترك هذه الجينات الخمس في انتاج ثلاث انزيمات تحول مركب الchorismate الى تربتوفان . يقع المثير في promoterاعلى الجينات التركيبية ، يقع الجين التنظيمي Trp R المشفر لبروتين الكابح repressor على مسافه بعيده عن المشغل . ويتم تنظيم التعبير الجيني في هذا المشغل من خلال الميكانيكيه التاليه : اولا في حالة غياب التربتوفان ، يكون الكابح غير فعال وبذلك يرتبط انزيم بلمرة الرنا بموقع المثير مستنسخا الجينات التركيبه والتي يتم ترجمتها الى انزيمات تحول ال chorismate الى تربتوفان . الحاله الثانيه وهي وجود التربتوفان في الوسط ، عندها يرتبط التربتوفان بالكابح وينشطه وبذلك يرتبط بالمشغلoperator وبذلك يتوقف الاستنساخ يشارالى هذا النوع من نظام الاوبرون بالاوبرون الكابحrepressor operon , كما في الاشكال التالية a,b
كما توجد حالة في اوبرون التربتوفان يسمى بنظام التضعيف attenuation والذي يعمل فيه الاوبرون ولكن بشكل قليل حيث ان ارتباط الجزيئة الكابحة للاوبرون والتي تكون هي جزيئة التربتوفان نفسها ( وهذا مايطلق عليه بالتثبيط الرجعي حيث ان الناتج الجيني يثبط استنساخ الجين نفسه feed back inhibition) وعملية التضعيف تكون بان هنالك جزيئات تربتوفان في الخلية بصورة دائمة ولكن لا تستطيع ايقاف استنساخ هذا الاوبرون ولكن تضعف عمله حيث ان الجزيئة الكابحة( التربتوفان ) وبكميات قليلة تضعف عملية ارتباط RNA poly. بالحفاز لا لهذا الاوبرون ولكن لاتمنع تماما عملية الارتباط لهذا الانزيم في الحفاز الا في حالة تواجد الجزيئة الكابحة بكميات كبيرة( اي حينما يتراكم تصنيع التربتوفان في الخلية)
-تنظيم عملية استنساخmRNA في حقيقية النواة
تكون عملية تنظيم التعبير الجيني في حقيقية النواة اكثر تعقيدا مما عليه في بدائية النواة وتشمل
1- تنظيم عملية بدأ الاستنساخ
2- المعالجه الاختياريه او البديله
3- تنظيم عملية بدأ الترجمه
1- تنظيم عملية بدأ الاستنساخ Regulation of the initiation of transcription
في حقيقية النواة هنالك عوامل استنساخ ((transcription factors تساهم في تكوين معقد البدأ من خلال ارتباطها بالمثير والذي يسمح بارتباط انزيم بلمرة الرنا RNA polymerase II ، ولكن هناك عوامل استنساخ متخصصه ((Specific transcription factors لها القدره على الارتباط بتسلسلات منظمه على شريط الدنا تدعى Enhancer او Silencer والتي تعمل على تحوير في تكوين معقد البدء وهكذا تنظم معدل الاستنساخ.
عوامل الاستنساخ ((Transcription factors
وهي بروتينات ترتبط بتسلسلات منظمه على شريط الدنا ((regulatory sequence ، بالاضافه الى امكانية ارتباطها بانزيم بلمرة الرنا وبعوامل استنساخ اخرى . تملك على الاقل حقلين للارتباط binding domains احدهما يدعى "حقل الارتباط بالدنا DNA –binding domain" والاخر يدعى "حقل التنشيط Activator domain"
تسلسلات Enhancer and Silencer
وهي تسلسلات معينه من القواعد النتروجينيه على شريط الدنا ترتبط بها عوامل الاستنساخ الخاصه والتي من خلالها يتم تنظيم عملية الاستنساخ . Enhancer تعمل على زيادة معدل الاستنساخ ويكون اما في اعلى 5 او اسفل 3 الحفاز. اما تسلسل Silencer يعمل على تثبيط الاستنساخ
المعالجه الاختياريه لشريط mRNA
ان نسخة الرنا الرسولي الاوليmRNA primary في حقيقية النواة يعاني عدد من التحويرات لغرض تكوين شريط رنا رسولي ناضج . احد هذه التحويرات وجود القبعه cap على النهايه 5 وكذلك وجود تسلسل AAUAAAكمؤشر على عملية الحذف الحاصله على النهايه 3 واضافة القاعده النتروجينيه الادنين لتكوين poly adenosine tail.
ان المعالجه المتغيره لتلك المؤشرات في تكوين اشرطة mRNA ناضجه يسمح بتكوين اشرطة mRNA مختلفه من نفس الجين المنسوخ ومن ثم ترجمة تلك النسخ الى بروتينات مختلفه ، مثال على ذلك الخلايا البينيه cell stromalالواقعه بين جريبات الغده الدرقيه تحتوي على رنا رسولي يحمل معلومات وراثيه تشفر لهرمون ال calcitonin المنظم لتركيز الكالسيوم في الدم وايضا يحمل معلومات وراثيه مشفره لل CGRPبروتين ينظم تكوين المستقبلات الحسيه . في الخلايا البينيه تزال المعلومات الوراثيه المشفره لتلك المستقبلات وترجمته الى هرمون الكالستونين ، في حين في الخلايا العصبيه يتم ازالة العلومات الوراثيه المشفره لهرمون الكالسيتونين وترجمتة الى CGRP
2- تنظيم عملية بدأ الترجمه Regulation of the initiation of translation
آلية ترجمة المعلومات الوراثيه الى بروتين تنظم من من خلال السيطره على عملية بدء الترجمه والمسؤول عنها بروتينات منظمه لها القدره على الارتباط بتسلسلات معينه على شريط mRNA مثال على ذلك بروتين يدعى IR- binding protein التي ترتبط بتسلسلات IR (5) الموجوده على Ferretin mRNA وتمنع من تكوين بروتين ferretin ، اما في حالة ارتفاع تركيز الحديد يرتبط الحديد مع IR- binding protein ويغير من هيئته ويصبح غير قادر على الارتباط بتسلسل IR وبذلك يتم ترجمة الرنا الرسولي الى بروتين Ferretin .
ويحدث التنظيم ايضا من خلال السيطره على ثبوتية شريط mRNA وعدم تحلله مما يؤدي الى زيادة معدل تصنيع البروتين ، فهناك تسلسلات موجوده بالقرب من النهايه 3 تقلل من ثبوتيته ، وبالمقابل توجد بروتينات تعمل ضد تلك التسلسلات وبالتالي يزداد معدل صنع البروتين.
وفي الشكل التالي المراحل الي يمر بها التعبير الجيني في حقيقية النواة والتي يمكن ان يتم عندها عملية السيطرة وتنظيم التعبير الجيني. كما توجد مستويات اخرى للتنظيم مثل وجود مجاميع المثيل على اشرطة الدنا DNA methylationوالتي تقلل من عملية التعبير الجيني كما ان وجود الهستونات على اشرطة الدنا تؤثر بشكل كبير في عملية التعبير الجيني وحالة الهستونات histonacetylation method لها تاثير كبير في عملية التعبير الجيني حيث ان وجود الهستونات وحالتها يمكن ان يسمح بدخول اكثر لل RNA poly. وبالتالي تزيد عملية الاستنساخ
شكل يوضح عملية تنظيم التعبير الجيني في حقيقية النواة ويبين العناصر المنظمة قبل الحفاز
شكل يوضح مستويات التنظيم الجيني في حقيقية النواة عبر مراحل التعبير الجيني المختلفة
الملف
تنظيم_التعبير_الجيني_expression.docx
docs.google.com
